梯度增温对高寒草甸群落根系动态的影响

马 丽 ¹张中华 ¹ 苏洪烨 ¹ 秦瑞敏 ¹ 佘延娣 ¹ 常 涛 ¹魏晶晶 ² 周宸宇 ² 姚步青 ¹马 真 ¹ 黄小涛 ¹ 周华坤 ¹

（1. 中国科学院西北高原生物研究所 青海省寒区恢复生态学重点实验室，西宁 810008；2. 青海师范大学，西宁 810001）

摘 要：根系作为连接植物与土壤的动态界面，对植物生长、发育及繁殖具有重要意义。本文主要基于微根窗技术，原位追踪高寒草甸根系生长，探讨了气候变暖对各根系性状指标季节性的动态变化及在土层中垂直分配的影响。结果表明 ：（1）模拟增温（A、B、C）整体促进生长季旺期根系的生长，高度增温（D）下根系生长的高峰期比对照提前了 2 个月，高度增温（D）对根系长度在生长季初期影响较大，在生长季末期对低度增温响应较为敏感；（2）高度增温（D）促进根系表面积在生长季前期的增加，低度增温处理在生长季末期影响增强，增温有提前根系直径增长高峰期的趋势，高度增温对根系直径的变化起抑制作用，但均不显著 ；（3）模拟增温减少了根系生长量在生长季前期的积累，促进了其在生长季后期的积累，且高度增温（D）处理下显著增加生长季前期的根系生长量分配，抑制了根系生长量在生长季后期的积累，导致显著提前了根系生长的高峰期，改变了根系在生长季的分配模式。

关键词 ：梯度增温 ；高寒草甸 ；根系性状 ；微根窗技术

中图分类号 ：Q948.15   文献标识码 ：A    文章编号 ：1005-9393(2021)05-0026-08

工业化革命以来，随着大气中 CO₂ 等温室气体的不断增多，地球气候系统正经历着一次以温度升高为主要表现的显著变化。政府间气候变化专门委员会（IPCC，Intergovernmental Panel on Climate Change）第五次评估报告指出，自 20 世纪 50 年代以来，全球气候变化观测到过去 30 年是近 1400 年大气温度最高的时期 ^[1]。世界气象组织（WMO，World Meteorological Organization） 调查数据显示，2020 年全球平均气温约为 14.9℃，比工业化前（1850 年至 1900 年）水平高出 1.2℃。而高海拔和高纬度区域是响应全球气候变化效应最敏感的地理环境之一，比低海拔和低纬度地区对全球变暖响应更强烈，升温更为显著 ^[2-4]。这种全球尺度的气候变化势必引起陆地生态系统结构和功能隐性和显性特征的改变，威胁人类的生存和健康，成为当今世界各国生态学家研究的重要课题 ^[5-6]。

青藏高原气候系统的变化在全球气候变暖背景下表现出更为敏感的特点 ^[7]。因此，青藏高原成为研究典型山地生态系统对气候变化响应机制的理想场所 ^[8-9]。而高寒草地占青藏高原总面积的59.15%^[10]，在发挥水源涵养、多样性保育和调节气候等生态系统服务功能方面具有重要的价值 ^[11]。随着全球变暖，青藏高原高寒草地生态系统的结构和功能发生着深刻的变化 ^[12]。低温时间较长是高山植物生产力积累的主要限制环境因子之一 ^[13]，长期生存在恶劣的环境条件下高寒草甸植被生态系统对气候的微小波动极为敏感和脆弱，尤其是对温度的增加响应最为显著 ^[14]。 

根系是植物吸收利用土壤中养分资源的重要组成器官，尤其是对生产力主要集中在地下部分的高寒草甸来说，其根系的性状例如根系长度、根系直径、根系表面积等，是影响根系对资源吸收利用转化效率的重要指标，作为连接植物与土壤的动态界面，对植物生长、发育及繁殖具有重要意义 ^[15]。微根窗技术（Minirhizotron Method）^[16]作为一种非破坏性的研究方法，克服了传统方法的缺陷，可在多个时段原位重复观测和记录根系生长、死亡的整个过程，为根系生产力、寿命及周转等方面的研究提供了便利。

因此，该文章的主要研究内容是基于微根窗技术，原位追踪高寒草甸根系生长及各根系性状指标季节性的动态变化及在土层中垂直分配特点，探讨气候变暖对高寒草甸地下根系生长的影响及其在不同增温梯度下的响应规律。从地下生态学角度有效地解析高寒草甸地下根系应对全球气候变化的响应和适应机制，在预测和应对未来气候变化方面具有重要的参考价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于青海省海北藏族自治州门源县海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站（简称“海北站”），如图 1 所示，地处青藏高原东北隅的青海海北藏族自治州门源县境内，地理坐标为 37°29' N~37°45' N、101°12' E~101°23' E，海拔范围3200m~3600m，观测场内平均海拔3220m。海北站地形较为开阔，主要以滩地和低山为主，属于典型的高原大陆性气候，夏季短暂凉爽且降水较多，冬季寒冷干燥；年平均气温 -1.7℃；年降水量在 425.36mm~850.4mm 范围之间，年平均降水量 582.1mm，其中 80% 分布于植物生长季5~9 月，20% 分布于冷季 ；全年日照时间平均为2462.7h。分布最广的土壤类型是高山草甸土，土层厚度大概在 60cm 左右 ^[17-19]。试验样地植被类型主要是以嵩草属（Kobresia）植物为建群种的高寒矮嵩草草甸，植被层低矮，植被建群种主要有矮生嵩（Kobresiahumilis）、西藏嵩草（Kobresia capillifolia），垂穗披碱草（Elymus nutans）、冷地早熟禾（Poa crymophila）为主要优势种植物，麻花艽（Gentiana straminea）和美丽风毛菊（Saussurea superba）等为次优势种植物 ^[20]。

1.2 试验设计

以青藏高原高寒矮嵩草草甸为研究对象，基于 2011 年在青海省海北藏族自治州高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站建立的开顶式增温小室 OTCs（Open-top chambers）模拟增温样地（周华坤等，2000）；样地面积大小为 50m×50m。设置不同规格（A、B、C、D 型）的 OTCs 实现 4种模拟增温梯度，增温小室底直径依次为 1.15m、1.45m、1.75m、2.05m，顶直径依次为 0.70m、1.00m、1.30m、1.60m，圆台高度均为 0.4m，底角 60°，A、B、

C、D 随空气体积的减小增温幅度逐渐增大。随机区组设置 4×5 个样圆，用 PVC 管围成 5 个面积约 2m² 的天然草地作为对照样地（CK），四类温室和对照处理，均为 5 次重复（见图 1）。

于 2018 年 10 月初在每个增温样地内安放了50 套长 100cm、直径为 6.4cm 的聚碳酸酯材料微根管，到 2019 年 4 月开始根系观测之前，微根窗管安装和图像采集之间已经有了半年时间（2018年 10 月至 2019 年 4 月）的等待期，根系在微根窗周围的空间定植和营养水平尽可能地恢复到扰动前的水平。对植物根系进行每月一次全年连续观测，冬季适当减少观测频率，获取 0~55cm 土层根系在全年的生长动态。取样调查时间分别为2019 年 3 月 25 日、4 月 24 日、5 月 30 日、7 月 1 日、8 月 3 日、9 月 5 日、9 月 30 日、10 月 29 日（按儒略历记时，以 2019 年 1 月 1 日为当年的第一天，取样日期分别记为 ：第 85 天、第 116 天、第 150天、第 182 天、第 215 天、第 248 天、第 273 天、第 302 天）。

 图 1 海北站 OTCs 实验增温样地及示意图

取样过程首先将包裹在地上部分的锡箔纸打开，取下微根管顶部黑色扣盖，等待 15 分钟左右，使得微根管内的温湿度与外界环境充分交换，达到微根管内外环境的平衡。然后用配备的探测杆深入微根管底部检测是否有积水，并将微根管内壁的水汽擦拭干净以保证扫描图片的清晰度，将扫描仪对准标记取样的固定初始位置后，将探头滑入微根管底部，电脑连接 CI-600 根系观测系统（CI-600 Root Scanning System，CID Bio-Science Inc，Camas，WA，USA）配备的根系扫描仪软件进行图像采集，可以观测到等量土壤垂直坡面0~55cm 土层深度的根系，扫描获得的每幅图像大小为 21.59cm×19.56cm，数据精度为 600dpi，以jpg 的格式保存在便携式笔记本电脑上。在微根窗采集图像后应用根系分析软件 WinRHZIO Tron MF（CID Bio-Science Inc，Camas，WA，USA）分析图像，得到根系长度、根系直径、根系表面积和根系投影面积等根系生长特征信息，并计算获得根系的生长变化量。

1.3 根系生长量测算

将根系长度在每根管两次取样之间的增加量（现有根的伸长和新根的出现）来代表根系生长量在月份间的变化，统计了每个月份的根系生长量占整个生长季月份观测到的根系生长量的百分比来分析梯度增温下根系生长的季节性变化特点及响应规律。根系生长量（RG，Root Growth）为每根管两次取样之间的增加间隔期内现有根的伸长和新根出现的根系长度（cm），每个阶段根系生长量百分比（PRGi）计算为该阶段的根系生长量占整个生长季观测到的根系生长量的百分比（%），计算公式如下：

式 中，RG_i 为第 i 次观测到的根系生长量；∑ RG_i…n 为所有观测阶段观测到的根系生长量总和。

2 结果与分析

2.1 模拟梯度增温对根系生长特征的影响

2.1.1 对根系长度和平均直径的影响

通过微根窗观测系统，监测了高寒草甸植物根系长度在模拟梯度增温下的季节性动态变化（如图2 所示），从季节变化上来看，对照处理（CK）下根系长度呈现“单峰曲线”的变化趋势，根系长度在8 月份达到峰值 ；梯度增温 A、B、C 处理下的根系长度均在 8 月达到峰值后逐渐减少，且明显高于对照处理 ；高度增温（D）处理下根系长度也呈现“单峰曲线”的变化趋势，但峰值比对照提前了 2 个月。

图 2梯度增温对高寒草甸根系长度在生长季的影响

注 ：同一指标不同字母表示在处理下差异显著（P<0.05），A-D 表示 4 种增温梯度且升温幅度依次增大，CK 表示对照样地，下同。

从增温梯度变化来看，A 处理下的根系长度在 10 月份显著高于对照处理，C 处理下的根系长度在 8 月份和 10 月份显著高于对照处理，高度增温（D）处理下的根系长度在 5 月和 6 月均显著高于对照处理（P<0.05）。表明高度增温提前了根系生长的高峰期，梯度增温对不同月份的根系长度影响没有明显的变化规律，高度增温对根系长度在生长季初期影响较大，根系长度在生长季末期对低度增温响应较为敏感。

图 3　梯度增温对高寒草甸根系直径在生长季的影响

根系直径是反映根系形态特征的重要指标之一，通过分析模拟梯度增温对根系直径生长季变化的影响（如图 3 所示），从生长季变化来看，对照处理（CK）下根系直径在 8 月份达到峰值，梯度增温 A 到 D 处理下根系直径分别在 6 月、5 月、6 月、7 月达到峰值，比对照提前了 1~3 个月。

从增温梯度上看，A、B 处理下的根系直径在4~6 月要高于对照处理（CK），在 7~8 月却低于对照，低度增温促进根系直径在生长季初期增加，在生长季旺期则影响逐渐减弱。表明梯度增温对根系直径在生长季的变化没有显著影响，但整体提前了根系直径增长的高峰期，在生长季初期进行积累，低度增温下有利于根系直径在生长季前期的增加，高度增温对根系直径在生长季后期起抑制作用。

2.1.2　对根系表面积和投影面积的影响

根系表面积在高寒草甸植物生长汲取养分过程中起着重要的作用，通过分析模拟梯度增温对根系表面积在生长季的影响发现（图 4），高度增温（D）处理下的根系表面积在 5 月和 6 月显著高于对照处理（P<0.05），表明高度增温 D 处理显著促进根系表面积在生长季初期的增加，对生长季末期根系表面积的影响逐渐减弱，出现抑制作用。增温梯度 A、C 处理下根系表面积在 6~10 月均大于对照处理（CK），但在 9 月和 10 月处理间达到了显著差异（P<0.05），表明低度增温处理对根系表面积在整个生长季均起到积极的作用，促进根系表面积的增加，在生长季末期影响增强，显著增加了根系表面积。

图 4　梯度增温对高寒草甸根系表面积在生长季的影响

根系投影面积是与根系表面积息息相关的反映植物根系数量特征的指标之一，通过分析模拟梯度增温对根系投影面积在生长季的影响发现其变化规律与根系表面积较为一致（图 5），高度增温（D）处理下的根系投影面积在 5 月和 6 月显著高于对照处理（P<0.05），表明高度增温（D）处理显著促进根系投影面积在生长季初期的增加，对生长季末期根系投影面积的影响逐渐减弱，出现抑制作用。增温梯度 A、C 处理下根系投影面积在 6~10 月均大于对照处理（CK），但在 9 月和10 月显著低于对照处理（CK）（P<0.05），表明低度增温处理对根系投影面积在整个生长季均起到积极的作用，促进根系投影面积的增加，在生长季末期影响增强，显著增加了根系投影面积。

2.2　模拟梯度增温对根系特征土层分配的影响

2.2.1　对根系长度垂直分配变化的影响

根系长度在土层中的垂直分布特点是反映高寒草甸地下碳分配模式的重要指标，从 0~5cm 生长季变化特点来看（图 6），土壤表层 0~5cm 的根系长度在对照处理（CK）呈现“单峰曲线”的变化趋势，增温梯度 A、B 处理下的根系长度比对照推迟了 3 个月，增温梯度 C 处理下根系长度比对照推迟了 2 个月，高度增温（D）处理下根系长度季节性变化特点与对照处理较为一致。表明梯度增温推迟了浅层土壤根系长度积累的高峰期，随增温梯度的增加推迟的影响逐渐减弱。

图 5　梯度增温对高寒草甸根系投影面积在生长季的影响

5~20cm 的土层根系长度生长季的变化特点在增温处理下变化如图 6 所示，从季节性来看，高度增温（D）处理下根系长度在 6 月份达到峰值，与对照相比峰值提前了 2 个月。从不同增温梯度处理间差异来看，5 月份根系长度在高度增温（D）处理下显著高于对照。表明高度增温提前了 5~20cm 土壤根系长度积累的高峰期，不同增温梯度对 5~20cm根系直径影响有差异，增温梯度 A、B、C 下促进了5~20cm 根系直径在生长季 8 月的积累，高度增温（D）促进了 5~20cm 根系直径在生长季前期的积累。

通过分析 20~50cm 土层根系长度季节性变化对增温的响应发现（图 6），对照处理（CK）下根系长度也呈现“单峰曲线”的变化趋势，增温梯度 A、B、C 处理下的根系长度季节性变化特点与对照处理（CK）较为一致，且根系长度要高于对照，高度增温（D）处理下根系长度峰值期比对照提前了 1 个月。表明高度增温提前了 20~50cm 土层根系长度积累的高峰期，低度增温促进 20~50cm 的土层根系在生长季旺期的积累，其他增温梯度处理下响应均不敏感。

图 6　梯度增温对生长季根系长度垂直分布的影响

2.2.2　对根系直径垂直分配变化的影响

根系直径的垂直分布模式对了解植物地下部分在汲取养分和土层间分配模式有重要的作用，模拟梯度增温对根系直径 0~5cm 垂直分布在生长季的影响如图 7 所示，从季节变化来看，CK 处理下 0~5cm 根系直径在 7 月最大，梯度增温 A、B处理下峰值期较对照推迟了 1 个月，C、D 处理均在 7 月达到峰值，表明低度增温可以推迟根系直径的峰值，但是影响不显著。从同一月份不同增温梯度处理间差异来看，与对照相比，6 月 0~5cm根系直径在模拟增温下均有增加，只在增温梯度A 处理下显著增加，9 月 0~5cm 根系直径在增温梯度 C 处理下显著增加（P<0.05），整体来看，模拟增温对 0~5cm 根系直径影响没有明显的变化规律，对梯度增温的响应不敏感。通过分析 5~20cm的土层根系直径发现，不同增温梯度对 5~20cm土层根系直径在整个生长季影响均不显著，随着月份增加，根系直径先增大后减小。

20~50cm 土层的根系直径在增温梯度下的变化如图 7，从季节性变化来看，随着月份的增加，对照处理（CK）下的根系直径逐渐增加，各增温梯度处理下根系直径的变化特点不一致，增温 A、C 和 D 处理下根系直径在 4~6 月增加，之后波动减小，增温 B 处理下根系直径在生长季旺期保持相对的稳定性。从同一月份不同增温梯度处理间差异来看，5 月根系直径在增温 B 处理下显著增大，10 月根系直径随增温梯度增加逐渐减小，在 D 处理下达到显著性（P<0.05）。表明模拟增温促进5~20cm 和 20~50cm 土层根系直径在生长季前期的增加，抑制其在生长季后期的生长，20~50cm 土层根系较 5~20cm 响应更敏感，5~20cm 土层根系对模拟增温响应没有明显变化规律，响应不显著。

图 7　梯度增温对生长季根系直径垂直分布的影响

2.3　模拟梯度增温对根系生长量的影响

2.3.1　对群落根系生长量的影响

图 8　梯度增温对群落根系生长量在生长季变化的影响

通过分析梯度增温对根系生长量占比在生长季变化的影响发现（图 8），随生长季的变化，对照处理下（CK）的根系生长量分配随季节性呈现“n”型变化特点，在生长季初级和末期根系生长速度较快，生长季旺期生长量较为稳定，根系生长量占比最大出现在 8 月 ；而模拟增温（A、B、C）处理下，根系生长量占比随月份的变化呈现单峰的“A”型变化特点，5 月至 6 月根系生长量占比显著减少（P<0.05）；高度增温（D）处理下根系生长量占比最大值与对照相比提前了 2 个月。表明模拟增温改变了地下根系生长量的季节性变化特点，减少了根系生长量在生长季前期的积累，促进了其在生长季后期的积累，且高度增温（D）处理下显著增加了生长季前期的根系生长量分配，抑制了根系生长量在生长季后期的积累，导致显著提前了根系生长的高峰期，改变了根系在生长季的分配模式。

2.3.2　对功能群根系生长量的影响

通过分析梯度增温对禾本科植物根系生长量占比在生长季变化的影响发现（图 9a），随生长季的变化，对照处理下（CK）根系生长量占比呈现“n”型季节性变化特点，而增温梯度 C、D 处理下呈现单峰的“A”型季节性变化特点，根系生长量占比峰值分别比对照提前 1~2 个月。5~6 月根系生长量占比在高度增温（D）处理下比对照显著增加，8~9 月根系生长量占比显著减少（P<0.05）。表明模拟增温改变了禾本科地下根系生长量的季节性分布模式，低度增温减少了生长季前期的根系生长量，高度增温（D）处理下则相反，增加了生长季前期的根系生长量，抑制了根系生长量在后期的积累，导致显著提前了根系生长的高峰期。

莎草科植物根系生长量占比在梯度增温下的生长季变化如图 9b 所示，对照处理下（CK）根系生长量呈现“A”型季节性变化特点，根系生长量占比最大出现在 8 月。增温处理下根系生长量随月份的变化呈现单峰的变化特点，增温梯度 C、D 处理下与对照相比提前了 1 个月。7 月根系生长量占比在高度增温（D）下显著高于对照，8~9 月根系生长量占比在 C、D 增温处理下显著减少（P<0.05）。表明模拟增温改变了莎草科地下根系生长量的季节性分布模式，低度增温处理下影响不显著，高度增温下提前了根系生长量的积累高峰期，增温梯度 D处理根系生物量占比峰值显著提前。

杂草类植物根系生长量占比在梯度增温下的生长季变化如图 9c 所示，对照处理下（CK）的根系生长量呈现“A”型季节性变化特点，最大生长量占比出现在 8 月，增温梯度处理下，根系生物量占比最大值与对照相比均提前了 1 个月，且在 7 月份根系生物量占比显著高于对照，8 月份显著低于对照（P<0.05），促进根系生物量在生长季前期的积累。表明模拟增温改变了杂草类植物地下根系生长量的季节性分布模式，提前了根系生长量的积累高峰期，促进根系生物量在生长季前期的积累。

图 9　梯度增温对功能群根系生长量在生长季变化的影响

3 讨论

根系的起始和停止可能更受土壤温度和碳有效性时间的限制，而根系生长高峰的时间代表了竞争植物库之间的权衡 ^[21]。根系不会像植物地上部分存在冬季休眠的现象，89% 的研究发现了植物地下部分冬季生长的证据 ^[22]。本研究中发现模拟增温促进了生长季前期根系生长量的积累，导致根系生长的高峰期提前。与在北极地区的研究结果较为一致，实验变暖导致根系生长提前 ^[23]，增加了植被地下根系产量 ^[24]。在灌丛 - 乔木生态系统中研究发现，空气温度升高可增加春季和秋季根系产量，认为可能是植物在获取资源的关键时期增加了根系生产的碳利用率 ^[21]。根系生长是以消耗地上植物生长所需的营养物质为代价的，模拟增温在春季植物地上部分未发芽之前，根系生长只能通过提高对植物地上部分积累的物质资源利用效率达到生根的目的，而秋季根系的生长则是消耗植物地上部分在生长季旺期也就是盛夏进行光合作用累积的有机质，尤其是温度升高有利于植物生长的情况下。

根系生长峰值代表了植物在相互竞争时对营养物质吸收和利用的地上和地下部分的权衡 ^[25]。根系生长高峰会在一定时间内平衡碳水化合物的可利用性以及与土壤中营养较好和水分较高的可利用时期，使物种形成根系产量在生长季秋冬季期减少而在春季较早达到高峰的适应特征。这与 Joslin 等 ^[26]的研究结果较为一致，温度升高的情况下，植物可能通过提前根系生长高峰的时间，以抢先获取资源优势达到限制其他竞争者生存适应能力的目的 ^[27]。除了受温度影响之外，研究发现水分胁迫通常会导致根系生产转向一年中更有利的时间阶段 ^[26]。在年降水量减少的地区，根系生产高峰会转移到一年中最潮湿的时期。在降水增加的地区，根系生长峰值可能不受水分条件的限制，并可能转移到其他因素（如光量子通量密度）最有优势的时期 ^[28]。因此，在本研究区夏季短暂降水较多、冬季寒冷干燥的气候环境条件下，根系萌发早于地上部分主要依赖于植物在秋季碳水化合物储存的供给。

4 结论

该文章主要基于微根窗技术，原位追踪高寒草甸根系生长及各根系性状指标季节性的动态变化，探讨气候变暖对高寒草甸群落根系动态的影响及其在不同增温梯度下的响应规律。发现高寒草甸根系生长在生长季呈现“单峰曲线”的变化趋势，8 月生长量达到峰值，与对照相比，增温梯度改变了地下根系生长的季节性变化特点，显著抑制了根系在生长季前期的积累，促进了根系在生长季后期的积累 ；高度增温下则相反，显著提前根系生长的高峰期，比对照处理提前了 2 个月，且主要由 5~20cm 土层中根系生长量峰值在高度增温处理下显著提前引起。

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基金项目 : 青海省自然科学基金面上项目 (2019-ZJ-908);2020 年第二批林业草原生态保护恢复资金 : 祁连山国家公园青海片区生物多样性保护项目 (QHTX-2021-009)。

作者简介 : 马丽 , 女 , 博士 , 助理研究员 , 主要研究方向 : 草地生态学及全球变化生态学。

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