青藏高原蕨麻水浸提液对4种禾草种子萌发和幼苗生长的影响

李晨芹^1、2、3 李军乔^1、2、3* 刘文辉⁴ 牛永昆^1、2、3

(1.青海民族大学生态环境与资源学院，西宁810007；2.青海民族大学青藏高原蕨麻研究中心，西宁810007；

3.青海省特色经济植物高值化利用重点实验室，西宁810007；4.青海大学畜牧兽医科学院/青海省青藏高原优良禾草种质资源利用重点实验室，西宁810007)

摘要：采用培养皿滤纸法研究了蕨麻地上部分水浸提液（2.5、5、10和20g•L-1)对青海扁茎早熟禾、青海冷地早熟禾、同德小花碱茅和中华羊茅4种青藏高原高寒地区重要禾草的化感作用，分析浸提液对其种子萌发和幼苗生长的作用规律与强度，以期为高寒地区草地生态修复提供化感方面的理论参考。结果表明不同浓度的蕨麻地上部分浸提液均显著提高4种禾草种子的发芽率、发芽势和发芽指数，且随着浓度的增大出现先增后减的趋势。对于苗高、根长和活力指数这3个幼苗生长相关指标，青海扁茎早熟禾和中华羊茅表现出“低浓度强效应、高浓度弱效应”的促进作用，青海冷地早熟禾表现出随着浸提液浓度的增高而增强的促进效应，而同德小花碱茅出现了“低促高抑”的效应，其中浸提液对青海冷地早熟禾的化感综合效应表现最为明显。蕨麻地上部分浸提液对4种牧草种子萌发和幼苗生长均表现出一定的促进效果，但呈现出不同程度的化感潜力。

关键词：化感作用；蕨麻(Potentilla anserina L.)；草地退化；浸提液

中图分类号：Q945.3    文献标识码：A    文章编号：1005-9393(2021)03-0021-09

草地是全球重要的自然生态系统，而青藏高原的高寒草地的地理位置和环境气候条件特殊,在保障青藏高原牧业发展和生态环境保护等方面都具有一定的基础性与战略地位^[1-3]。在自然影响和人为干扰这两个因素的叠加作用下，青藏高原高寒地区同样面临着草地退化问题，目前众多科研工作者正在积极开展草地群落构成、人工草地建成和草地恢复对生态系统影响等研究，以期为草地退化生态环境的恢复与重建提供更多的参考^[4-7]。草地退化相关研究中，部分学者已开展化感作用对群落物种分布、更新和演替的影响研究,有研究认为不同植物之间的化感作用可能是草地退化的原因之一^[8-10]。化感作用是指植物生长过程中通过植株淋溶或挥发等多种途径向环境释放植物次生代谢物，直接或间接对邻近或下茬（后续）植物萌发和生长、微生物和群落组成有正面或负面影响的化学生态防御机制^[11-13]。已有研究发现植物之间普遍存在相互促进或抑制的作用关系，草原上的一些植物能向环境中释放化感化合物从而影响周围植物生长，如一些毒杂草狼毒、披针叶黄华等^[8，14-16]。而人工草地中的部分植物如垂穗披碱草、紫花苜蓿等，已被证实具有一定的化感自毒效应，连作障碍明显^[17-18]。蕨麻(Potentilla anserina L.)为蔷薇科委陵菜属多年生草本植物，是一种典型匍匐茎克隆植物，也是青藏高原的特色资源植物，在青海玉树、果洛等高寒地区广泛分布蕨麻比一般牧草具有更强的生态适应性，耐寒、耐旱、抗盐碱，同时动物适度践踏有助于其克隆繁殖，可作为青藏高原高寒地区植被恢复的优选材料之一^[21]。目前还未出现从化学生态角度探讨蕨麻与高寒草地禾草相互关系的相关研究，基于此，为了探究青藏高原蕨麻是否对高寒草地禾草具有潜在的化感效应，本文采用培养皿滤纸法^[22]探讨了蕨麻地上部分浸提液对青海扁垄早熟禾（Poa pratensis var.anceps Gaud,cv.‘Qinghai’）、青海冷地早熟禾（Poa crymophila Keng cv.‘Qinghai’）、同德小花碱茅（Puccinellia tenuiflora (Griseb) Scribn & Merr.cv.Tongde)和青海中华羊茅(Festuca sinensis Keng cv.‘Qinghai’)这4种高寒地区重要禾草的种子萌发和幼苗生长的影响，以期为退化草地修复提供有价值的理论依据。

1材料与方法

1.1研究材料

供试植物蕨麻(品种为“蕨麻2号”）于2020年10月采自于青海省西宁市湟源蕨麻人工种植基地。以随机取样的方法采集新鲜全株，并将根系土壤收集带回。采集完当天将蕨麻地上及地下部分分开，于恒温箱中50℃烘干至恒重。4种受体植物种子（青海扁茎早熟禾、青海冷地早熟禾、同德小花碱茅和中华羊茅）由青海省畜牧兽医科学院提供。4种供试种子的植物学特性见表l。

表 1  4种供试种子的植物学特性

Table1 The botanical properties of four species of test seeds

1.2研究方法

1.2.1 浸提液的制备

将采集的新鲜蕨麻植株去除杂质，之后用自来水反复冲洗干净，再用纯水清洗3次，自然风干，用于浸提液的制备。将洗净风干后的蕨麻样品（地上部分)剪成lcm～2cm的小段，用粉碎机进行粉碎，过80目孔径筛，于4℃冷藏备用。称取样品干粉50g于1L无菌水中，浸提48h(每隔12h震荡5分钟)。浸提液先用双层纱布过滤再用滤纸和滤膜进行双重过滤（第一重用定性滤纸减压抽滤，第二重用0.22μm孔径的滤膜过滤），至此得到50g/L的不含微生物的浸提母液，将其保存于冰箱冷藏备用^[23]。设置梯度处理，将母液用无菌水进行梯度稀释，试验设置5个处理组，浸提浓度分别为0、2.5、5、10和20g·L^-1,每个处理浓度3次重复，其中浸提浓度为0 g·L^-1的对照组为蒸馏水（CK)，梯度浸提液现配现用。

1.2.2 种子发芽及幼苗生长 

试验采用纸间发芽法进行种子发芽试验^[24]。供试种子用10%次氯酸納消毒处理8min～10min,用蒸馏水冲洗3次后，再用无菌水冲洗5次后用滤纸吸干表面水分^[25]。选用同一批次、大小均匀、籽粒饱满且无病虫害的供试种子，参照《农作物种子检验规程》（GB/T3543.4-1995),在培养皿中垫两层滤纸，分别在其中加入不同梯度的浸提液4mL,每个处理3次重复（以无菌蒸馏水为对照），每皿均匀放置30粒种子。将其置于20℃～25℃环境下培养，并定期补充水分以保证浸提液浓度。每日统计萌发数量，及时清理发霉腐烂的种子，第7天不再有新的种子萌发时统计发芽率，种子发芽标志为胚根与种子本身等长^[26]。处理7/14d后，每处理随机挑选3株已萌发的种子幼苗用游标卡尺测量苗长和根长，并计算活力指数。

1.3数据处理

发芽率（germination rate，GR)=(第7天供试种子发芽总数/供试种子数）×100%

发芽势（germination,GP)=(第7天供试种子发芽总数/供试种子数）×l00%

发芽指数（germination index,GI)=∑(Gt/Dt)

活力指数(vital index,VI)=GI×S

式中：Gt为第t天内的发芽数；Dt是相应的发芽天数；GI为发芽指数；S为一定时期内的苗高。

参照Williamson等^[27]的方法计算化感作用效应指数(allelopathic response index,RI)：

RI=1-C/T(T≥C)

式中：C为对照值；T为处理值。RI>0表现为促进，RI<0表现为抑制，绝对值的大小与作用强度一致。

化感综合效应指数(synthetical effect of allelopathy,SE)反映化感效应的强弱，是指同一处理下对同一受体各测试项目化感效应指数（RI)的算术平均值：

SE=(RI_发芽率 RI_发芽势 RI_发芽指数 RI_活力指数 RI_苗高 RI_根长）/6   ^[15]

试验数据采用Origin2018、Excel2019和SPSS22.0软件进行统计分析及作图。对数据进行单因素方差分析(One-way AN0VA)，用Duncan’s检验法进行多重比较。试验数据以“平均值±标准差”表示，P<0.05为差异显著性判断标准（用小写字母区分表示)。

2结果与分析

2.1蕨麻浸提液对4种供试种子萌发的影响

2.1.1 蕨麻浸提液对4种供试种子发芽率的影响

蕨麻浸提液处理下青海扁茎早熟禾种子、青海冷地早熟禾种子、同德小花碱茅种子和中华羊茅种子的发芽率相较于各自对照组都有不同程度的增高（图1)。在2.5g•L^-1～20g•L^-1处理条件下，随着蕨麻浸提液浓度的增加，青海扁茎早熟禾种子发芽率呈现出先升高后下降的整体趋势，且与对照组存在显著差异（P<0.05)。2.5g·L^-1～20g•L^-1处理下青海扁茎早熟禾种子发芽率较对照组依次显著增高370.63%、482.42%、235.33%和200.04%(P<0.05),其中5g•L^-1处理浓度下的增幅最大，而10g•L^-1与20g•L^-1处理浓度下的青海扁茎早熟禾种子发芽率之间并未呈现显著差异。2.5g•L^-1和5g•L^-1处理下青海冷地早熟禾种子发芽率较对照组增高均为66.67%(P<0.05)(未呈显著差异），而10g•L^-1和20g•L^-1处理下的发芽率分别显著增高466.67%和233.33%(P<0.05)，其中10g•L^-1为增幅最大处理浓度。相较于对照组，在2.5g•L^-1～20g•L^-1处理条件下，同德小花碱茅种子发芽率呈现增幅依次为183.33%、83.33%、50%和27.77%的递减变化，其中2.5g•L^-1、5g•L^-1和lOg•L^-1处理组均与对照组数据呈显著差异(P<0.05)。不同处理下的中华羊茅种子发芽率随浓度的升高而呈现先增后减趋势，与对照组相比发芽率均显著提高（P<0.05)，其中10g•L^-1处理组的增幅最大（117.26%)。

图 1蕨麻浸提液对4种禾草发芽率的影响

Fig.1 Effect of theextract of P.anserinaL.on the germination rate of four species of forage seeds

2.1.2 蕨麻浸提液对4种供试种子发芽势的影响

青海扁茎早熟禾种子、青海冷地早熟禾种子、同德小花碱茅种子和中华羊茅种子的发芽势随着蕨麻浸提液浓度的增加呈逐渐增加的趋势（图2)。在2.5g•L^-1～20g•L^-1处理条件下，随着蕨麻浸提液浓度的增加，青海扁茎早熟禾种子、同德小花碱茅种子和中华羊茅种子的发芽势均呈现先增后减的趋势，青海冷地早熟禾种子的发芽势呈现逐渐递减趋势。青海扁茎早熟禾种子、青海冷地早熟禾种子、同德小花碱茅种子和中华羊茅种子的发芽势分别在5g•L^-1(366.67%)、10g•L^-1(466.67%)、2.5g•L^-1(377.8%)、5g•L^-1(100%)处理下增幅最大（P<0.05)。而青海冷地早熟禾种子发芽势在2.5 g•L^-1处理下、同德小花碱茅种子和中华羊茅种子发芽势在20 g•L^-1处理下未与各自对照组呈显著差异（P<0.05)。

图 2蕨麻浸提液对4种禾草发芽势的影响

Fig.2 Effect of the extract of P. anserina L. on the germination energy of four species of forage seeds

2.1.3蕨麻浸提液对4种供试种子发芽指数的影响

蕨麻浸提液处理下4种供试种子发芽指数均受到一定程度的影响。浓度为2.5g•L^-1和5g•L^-1的处理组与对照组相比青海扁茎早熟禾种子发芽指数增幅最大，分别达到145.15%和161.17%，其次是10g•L^-1和20 g•L^-1(63.59%和40.78%)(P<0.05)。在2.5 g•L^-1～20 g•L^-1处理条件下，青海冷地早熟禾种子的发芽指数较对照组均显著增加，且随处理浓度的增高而呈先增后减趋势，其中增幅最大的达323.08%（10g•L^-1）(P<0.05)。2.5 g•L^-1处理下同德小花碱茅种子发芽指数与对照组相比呈显著增加，增幅达53.18%(P<0.05)。在2.5 g•L^-1～20 g•L^-1处理条件下，中华羊茅种子的发芽指数较对照组均显著增加，其中增幅最大的达69.80%(10 g•L^-1)(P<0.05)。

图 3蕨麻浸提液对4种禾草发芽指数的影响

Fig.3 Effect of the extract of P.anserina L.on the germination index of four species of forage seeds

2.2蕨麻浸提液对4种供试植物幼苗生长的影响

2.2.1蕨麻浸提液对4种供试植物苗高的影响

4种供试禾草植物的幼苗生长均受到蕨麻浸提液不同程度的影响（图4)。在2.5g•L^-1～20g•L^-1处理条件下，随着蕨麻浸提液浓度的增加，青海扁莲早熟禾种子苗高呈现逐渐递减趋势，但与对照组相比趋势并不显著（P<0.05)。青海冷地早熟禾种子苗高随着2.5g•L^-1～20g•L^-1的蕨麻浸提液浓度增加而增高，其中5g•L^-1、10g•L^-1和20g•L^-1处理下幼苗较对照组分别显著增加12.3%、27.66%和60.36%(P<0.05)。在2.5g•L^-1处理下，同德小花碱茅种子苗高较对照组显著增加10.68%，而在20g•L^-1处理下显著减少46.37%，由此可见随着浸提液浓度增大，同德小花碱茅种子苗高呈低浓度（≤5g•L^-1)促进生长、高浓度（≥20g•L^-1)抑制生长的趋势。中华羊茅种子苗高随着2.5g•L^-1～20g•L^-1的蕨麻浸提液浓度增加而逐渐递减，4组处理组较对照组分别显著增加30.81%、22.62%和13.37%(P<0.05)。

图 4蕨麻浸提液对4种禾草苗高的影响

Fig.4 Effect of the extract of P. anserina L. on seeding height of four species of forage seeds

2.2.2蕨麻浸提液对4种供试植物根长的影响

4种供试植物的根长均受到蕨麻浸提液不同程度的影响（图5)。在2.5g•L^-1～20g•L^-1处理条件下，随着蕨麻浸提液浓度的增加，青海扁茎早熟禾幼苗根长呈现先增后减的整体趋势，且与对照组存在显著差异（P<0.05)。5g•L^-1处理浓度下的青海扁茎早熟禾幼苗根长增幅最大（300%)，而10 g•L^-1与20 g•L^-1处理浓度下的青海扁茎早熟禾幼苗根长之间并未呈现显著差异。青海冷地早熟禾幼苗根长随着2.5g•L^-1～20g•L^-1的蕨麻浸提液浓度增加而增高，其中5g•L^-1、10g•L^-1和20g•L^-1处理下幼苗根长较对照组分别显著增加351.85%、481.48%和751.85%(P<0.05)。在5g•L^-1处理下，同德小花碱茅幼苗根长较对照组显著增加44.07%，而在20g•L^-1处理下显著减少53.39%，由此可见随着浸提液浓度增大，同德小花碱茅幼苗根长呈低浓度（5≤g•L^-1)促进生长、高浓度（20≥g•L^-1)抑制生长的趋势。中华羊茅幼苗根长随着2.5g•L^-1～20g•L^-1的蕨麻浸提液浓度增加而逐渐递减，2.5g•L^-1和5g•L^-1处理组较对照组分别显著增加76.92%和51.92%(P<0.05)。

图 5 蕨麻浸提液对4种禾草根长的影响

Fig.5 Effect of the extract of P. anserina L. on root length of four species of forage seeds

2.2.3 蕨麻浸提液对4种供试植物活力指数的影响

在蕨麻浸提液处理下，4种供试植物活力指数与各自对照组相比均有显著变化（图6)。与对照组相比，5g•L^-1、10g•L^-1和20g•L^-1浓度下的青海扁茎早熟禾活力指数呈显著增高，且增幅最大至165.80%(5g•L^-1)；5g•L^-1、10g•L^-1和20g•L^-1浓度下的青海冷地早熟禾活力指数呈显著增高，且增幅最大至457.03%(lO g•L^-1); 5g•L^-1、10g•L^-1和20g•L^-1浓度下的中华羊茅活力指数呈显著增高，且增幅最大至137.84%(2.5g•L^-1)(P<0.05)。同德小花碱茅活力指数在2.5g•L^-1处理下较对照组显著增加70.19%,而在20g•L^-1处理下显著减少49.27%，由此可见随着浸提液浓度增大，同德小花碱茅幼苗根长呈低浓度（5≤g•L^-1)促进生长、高浓度（20≥g•L^-1)抑制生长的趋势。

图 6 蕨麻浸提液对4种禾草活力指数的影响

Fig.6 Effect of the extract of P. anserina L on seeding vigor index of four species of forage seeds

2.3化感效应评价

2.3.1蕨麻地上部分浸提液对4种供试植物化感效应指数的影响

化感效应指数（RI)是衡量化感作用类型和强度的重要指标，正值表示促进作用，负值表示抑制作用^[28]。由表2可知，青海扁茎早熟禾、青海冷地早熟禾和中华羊茅的种子发芽率、发芽势和发芽指数的化感效应指数均随着浸提液浓度的增大而呈现先增后减的趋势，青海扁茎早熟禾的种子在5g•L^-1处理下达到最大值分别为0.83、0.79和0.62，青海冷地早熟禾的种子在10g•L^-1处理下达到最大值分别为0.82、0.82和0.76，中华羊茅种子在10g•L^-1处理下达到最大值分别为0.54、0.44和0.41，此时促进作用达到最强。而同德小花碱茅种子发芽率、发芽势和发芽指数的化感效应指数则呈现随着浸提液浓度的增大而减小的趋势，在浓度高于10g•L^-1时表现出抑制作用。

除此之外，4种禾草的幼苗对不同浓度的蕨麻地上部分浸提液的敏感度也呈现出不同的响应。青海扁茎早熟禾的幼苗苗高和活力指数的化感效应指数随着浸提液浓度增大而减小，在浓度高于10g•L^-1时苗高化感效应指数还表现出抑制作用，而根长的化感效应指数则随之先增后减，在浸提液的浓度为5g•L^-1时达到最大值0.75。青海冷地早熟禾的幼苗苗高和根长的化感效应指数随着浸提液的浓度增大而增大，活力指数的化感效应指数则随之先增后减，在浓度为10g•L^-1达到最大值0.82。中华羊茅的幼苗苗高和根长的化感效应指数随着浸提液的浓度增大而减小。而同德小花碱茅的幼苗苗高和活力指数的化感效应指数随着浸提液浓度增大而减小，而根长的化感效应指数则随之先增后减，在浸提液的浓度为5g•L^-1时达到最大值0.31，在浓度高于10g•L^-1时幼苗相关指标的化感效应指数表现出抑制作用且抑制效果随浓度的增大而加强。

表 2蕨麻浸提液对4种禾草的化感效应指数

Table2 Allelopathic response index of extract of P. anserina L. on four species of forage grasses

2.3.2蕨麻地下部分浸提液对4种供试植物化感综合效应的影响

为了综合分析蕨麻浸提液对4种禾草种子萌发和幼苗生长发育的化感效应，统计其发芽率、发芽势、发芽指数、苗高、幼苗根长、活力指数这6个指标的化感效应指数而计算出化感综合效应指数（表3)。不同浓度的蕨麻地上部分浸提液对4种禾草的化感综合效应呈现出一定的差异。在2.5g•L^-1～20g•L^-1的浓度范围内，蕨麻浸提液对青海扁茎早熟禾和青海冷地早熟禾的化感综合效应随浓度的增高而先增后减，分别在5g•L^-1和10g•L^-1为最大值0.61和0.71,均表现为促进作用。同德小花碱茅受蕨麻浸提液的影响在处理液2.5g•L^-1～20g•L^-1的浓度范围内表现为“低促高抑”的双重效应，在蕨麻浸提液浓度为20g•L^-1时对同德小花碱茅表现为抑制作用，在2.5g•L^-1～10g•L^-1范围内表现为促进作用。蕨麻浸提液对中华羊茅的化感综合效应在试验浓度范围内随浓度的增高呈逐渐递减趋势，表现为促进作用。在浓度范围为2.5g•L^-1～20g•L^-1蕨麻浸提液对4种禾草的促进作用强弱顺序为：青海冷地早熟禾>青海扁茎早熟禾>中华羊茅>同德小花碱茅。

表3蕨麻浸提液对4种禾草的化感综合效应

Table3 Synthetical effect of allelopathic of extract of P.anserina L.on four species of forage grasses

3讨论与结论

化感作用的发生途径包括雨雾淋溶、植株腐解或挥发、残体分解和根系分泌等，在自然环境中，通常水溶性化感物质主要释放途径为植物淋溶，从而进入土壤而产生化感作用效应，以水作为介质提取蕨麻化感物质模拟研究其化感潜力更为准确，这与刘雅婧等人的研究方法一致^[15，29-30]。种子萌发和幼苗生长都是植物生命周期中的关键环节，它们直接关乎植物后期的产量与质量^[15，31-32]。本研究中的4种供试种子均为青藏高原高寒地区重要的牧草种子，有多项研究发现它们与其他植物存在化感效应，其中以有毒植物对禾草种子萌发及幼苗生长有显著的抑制作用为主，梁军等人的研究发现人工种植的牧草之间也会存在化感抑制效应^[17，33-36]。

本研究结果显示，蕨麻地上部分浸提液对青海冷地早熟禾、青海扁茎早熟禾、同德小花碱茅和青海中华羊茅这4种禾草种子的萌发呈现出促进的化感潜力，对其苗高、根长和活力指数3个幼苗生长指标表现出部分“低促高抑”现象，其中对青海冷地早熟禾的促进作用表现最为强烈。文献检索仅发现一篇有关委陵菜属植物化感作用方面的报道，该研究发现星毛委陵菜（Potentillaacaulis)对中国北方草原常见的3种草种有“低促高抑”的化感效应，研究结果具有一定一致性^[10]。高浓度浸提液由于具有较高渗透压等本身就具备抑制种子萌发生长的潜力，而人工粉碎植物破坏了植物内部组织使得植物更多的内部物质得到释放，从而增大了浸提液的浓度与渗透势，这些都可能是出现高浓度抑制禾草植物幼苗生长的原因^[32，37_38]。自然生境中化感物质往往是微量共同作用，也存在淋溶汇聚积累到土壤中影响邻近植物种子萌发及幼苗生长的可能^[39]。当前青藏高原高寒地区草地退化问题一直存在，研究发现草地中存在多种有毒杂草，不仅可能是草地退化的诱因之一，也严重影响草地重建人工种植禾草的生长^{[4，8，40-41]}。同时，也有学者报道栽培草地的草种在种植第5、6年后有性繁殖和无性繁殖能力均表现出衰退现象，混播栽培禾草方式也可能由于缺乏对草种之间自然竞争力的充分了解而导致草地恢复重建效果不佳^{[17，35，42]}。本研究中供试禾草均为青藏高原高寒地区生态恢复及水土保持的主要草种，研究发现蕨麻地上部分浸提液对这4种禾草的种子萌发与幼苗生长具有显著的促进作用，可能产生某些具有化感效应的水溶性物质释放到土壤环境中，具有直接或间接促进邻近禾草生长的潜力。蕨麻地上部分含有粗蛋白质、粗纤维等，各项指标均达到或超出优良牧草的标准，也是常年生长在青藏高原高寒地区具有广谱生态适应性的克隆草本植物，目前也完成了引种驯化和优良品种培育工作，兼具饲料植物、生态修复和易于人工种植推广的优良草种特性^[21，43-44]。因此，将蕨麻作为青藏高原高寒草地修复型植物种类是高寒地区生态治理的一种可深入探讨的新思路，研究蕨麻的化感作用为在草地恢复中营造种间关系合理的草种配置提供化感方面的理论依据，对高寒草地的生态修复和可持续发展具有重要的理论和实践意义。

综上所述，通过分析青海冷地早熟禾、青海扁茎早熟禾、同德小花碱茅和青海中华羊茅的发芽率、发芽势、发芽指数、苗高、幼苗根长、活力指数这6个指标对不同浓度的蕨麻地上部分浸提液的敏感性可知，蕨麻对这4种禾草存在不同程度的化感潜力，总体上呈现促进效应，这为在高寒草甸生态修复中考虑引入蕨麻作为修复草种提供一定的理论基础研究参考，为利用化感物质正效应建立可持续草地农业系统提供一种新思路。本研究只是针对蕨麻地上部分浸提液对4种禾草种子萌发和幼苗生长在室内展开初步试验，对于地下部分化感作用的探讨还未进行。因此，关于蕨麻化感潜力的深入解析，及其可能存在的化感物质与其他禾草植物的根系、草地土壤微生物等地下生态因子的相互作用的研究还需要进一步开展相关科学试验，同时对蕨麻化感作用的实际生态学意义也需要进行进一步全面和客观的评价。

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基金项目：青海省自然科学基金项目“蕨麻根腐病菌的分离鉴定及致病机理研究”（2021-ZJ-911)。

作者简介：李晨芽(1997-),女，在读硕士。

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